Littorina saxatillis
BIODIVERSIDADE > FAUNA > MOLUSCOS
Actualizada o 17-07-2012
ESTUDO DE Littorina saxatillis NA COSTA DO BAIXO MIÑO
LEVADO A CABO POLA UNIVERSIDADE DE VIGO
Littorina saxatilis (Olivi, 1792) es una especie de gasterópodo marino perteneciente a la Familia Littorinidae (Clase Gastropoda), que se encuentra en las costas del Atlántico Norte (Fretter y Graham, 1980). Este caracol prosobranquio marino presenta dimorfismo sexual y fertilización interna, carece de larva pelágica y es una especie ovovivípara. La tasa de crecimiento de las hembras es más elevada que la de los machos, lo que resulta en un dimorfismo sexual para el tamaño (Reid, 1996).
Es una especie muy polimórfica, quizás debido a que su desarrollo es directo, no pelágico, y a que los adultos presentan una baja movilidad,
desplazándose alrededor de un metro por mes (Janson, 1983; Erlandsson y col., 1998). El grado de variación de la concha mostrado por Littorina saxatilis es extraordinario, mucho mayor que en cualquier otra especie de Littorina, siendo el tamaño de la concha y la altura de la espira las medidas morfológicas más variables (Reid, 1996).
El hecho de que la mayoría de los organismos vivan en hábitats muy particulares, hace pensar que las características y condiciones de estos hábitats deban ser importantes, en muchos aspectos, para la supervivencia de estos organismos (Kostylevy col., 1997). Así, Littorina saxatilis ocupa una amplia variedad de hábitats, pues es común en estuarios, pantanos de agua salada, llanuras fangosas y costas rocosas o de cantos rodados, ya que presenta una gran capacidad para soportar situaciones de desecación o escasez de humedad. Las poblaciones de estos hábitats se caracterizan por presentar diferente morfología y comportamientos que pueden llegar a ser adaptaciones causadas por la Selección Natural (Reid, 1996; Johannesson yJohannesson, 1996; Johannesson, 1986; Fretter y Graham, 1980).
La región litoral marina es un difícil ambiente en el que tanto factores abióticos como bióticos afectan a los organismos: la complejidad del substrato es de gran importancia para la supervivencia de los individuos pues proporciona un gran número de refugios para la protección parcial de los individuos del estrés físico (desecación, exposición a la luz UV, acción del oleaje y predación por cangrejos); (Kostylev y col., 1997; Johannesson, 1986). Además, la compleja superficie rocosa crea barreras que pueden influir en el comportamiento y en la dispersión de los ejemplares, así como en su eficacia biológica mediante la variación en la tasa de crecimiento, supervivencia y fecundidad (Kostylev y col., 1997).
En las costas rocosas expuestas de Galicia (Noroeste de España), se pueden encontrar dos ecotipos principales que difieren en algunas características: el ecotipo RB, que habita la zona alta de la costa dominada por balanos (Chthamalus stellatus, Poli, 1795, y Chthamalus montagui; Pannacciulli y Relini, 2000), presenta costillas y bandas y es de mayor tamaño (Figura Ia y IIa), y el ecotipo SU, que se encuentra en la zona baja dominada por el mejillón azul (Mytilus galloprovincialis, Lamarck, 1819), cuya concha es lisa y sin bandas y es de menor tamaño (Figura Ic y IIb). Ambos ecotipos solapan e hibridan en la zona media dispuesta a modo de parcheado de balanos y mejillones (Figura III), donde aparecen, a baja frecuencia, ejemplares del ecotipo intermedio o híbridos (HY; Figura Ib), (Johannesson y col., 1993). Las formas puras no aparean aleatoriamente, mostrando un notable, pero todavía incompleto apareamiento asociativo en la zona media (Johannesson y col., 1995), lo cual ha provocado que se desarrolle un aislamiento reproductivo prezigótico incipiente causado principalmente por dos factores, la agregaciónmicrogeográfica (a escala de centímetros) de los ecotipos y la elección durante el apareamiento (Johannesson y col., 1995;Erlandsson y col., 1999; Rolán-Alvarez y col., 1999); (véase figura IV).
Figura I:
Diferentes ecotipos de L. saxatilis en las costas Gallegas; (a) RB: con presencia de costillas y bandas, (b) híbridos, HY: lisos y con bandas o con costillas y sin bandas, (c) SU: liso y ausencia de bandas, (d) ejemplar de las costas protegidas de Galicia, con costillas en la espira.
Figura II:
Formas puras de la zona híbrida de Galicia en su hábitat natural más común: se muestra el ecotipo RB sobre balanos (a) y el SU sobre mejillones (b).
Figura III:
Vista panorámica de la zona media o híbrida de las costas expuestas de Galicia, donde se observa el característico parcheado
de balanos y mejillones
Figura IV:
Esquema general de las costas
expuestas en donde nos encontramos con ambos ecotipos y formas intermedias (híbridos).
Se muestran las principales condiciones ambientales a las que se ven sometidos ambos
ecotipos.
En los litorínidos, el alto grado de polimorfismo de la concha intra e interespecífico, ligado a las ventajas adaptativas del mismo, podría ser explicado bien por plasticidad fenotípica (generalmente en especies con alta capacidad dispersiva;Chapman, 1995, 1997; Yeap y col., 2001) o bien deberse a diferencias genéticas entre los individuos (especialmente en especies de desarrollo directo con un flujo génico restringido, en las cuales existen evidencias de una fuerte adaptación local; Johnson yBlack, 1999; Reid, 1996; Parsons, 1997; Trussell, 1996; Rolán-Alvarez y col., 2004).
Los ejemplares de L. saxatilis de las costas gallegas expuestas con los que trabajamos se obtuvieron en la zona comprendida entre Baiona y La Guardia (Noroeste de España; véase la Figura V). Las localidades muestreadas en los diferentes experimentos, dominadas por un sustrato de rocas graníticas y expuestas al fuerte oleaje del Atlántico, fueron Silleiro, Centinela, Senín y La Cetárea. Esta costa tiene unos 20 Km de longitud y el rango de marea es de unos pocos metros, pero la zona litoral tiene entre 20 y 50 m de ancho como consecuencia de la suave pendiente de la costa y de la intensa acción del oleaje.
Por otra parte, en las costas protegidas de Galicia (Figura V), donde no se encuentra esta zona híbrida ni se diferencian ambos ecotipos, esta especie presenta una concha globosa, con el ápice un poco saliente y con costillas en la espira bien marcadas. La sutura es variable de unos individuos a otros, pero en todos los casos es muy evidente. Su color es muy variable en las diferentes poblaciones: algunos ejemplares son amarillos, naranjas o negros con una banda blanca; hay poblaciones totalmente blancas y que pierden la estriación espiral; otras son alargadas y tienen un dibujo de manchas reticuladas (Rolán y Otero-Schmitt, 1996). Estas variaciones podrían ser, en parte, adaptativas, ya que estos individuos habitan poblaciones de diferentes características ambientales (véanse Figura Id y VI).
Figura V: Mapa de la costa de la Ría de Vigo (Galicia, España), donde se hallan los puntos de muestreo de los diferentes experimentos realizados a lo largo del proyecto, en la zona
protegida (recuadros punteados), y en la zona
híbrida de la costa de Baiona (recuadros lisos).
Figura VI: Individuos de la costa protegida del interior de la Ría de Vigo, donde se observa el
característico polimorfismo de la concha.
